켈빈 싸이클, 에너지의 순환

이제 TCA(Tricarboxylic acid) cycle혹은 citric acid cycle 혹은  Krebs cycle에 대해서 설명한다. 반대 과정은 광합성 과정에서 포도당을 합성하는 Callvin cycle이다. 사실 워낙 중요하기에 고등학교 생물책에 이미 상세히 나온다. 그러나, 어차피 시리즈처럼 쓰고 있으니, 그 내용을 다시 정리해 본다. 이전 포스팅의 해당작용은 세포질에서 이루어진다. 해당작용에서는 기껏해야 2개 ATP밖에 생성 못하니, 엄청 비효율적이다 (생성된 NADP를 포함하더라도 8개의 ATP). 미토콘드리아 노예의 등장으로 피루브 산을 재가공하여 30개의 ATP를 생산한다. 마치 우라늄 235로부터 플로토늄을 생산하는 것을 연상케 한다. 피루프산이 플로토늄에 해당한다.

 

산소와 반응하는 것(산소를 얻는 것)을 산화라고 부르기도 하지만, 화학에서 산화는 전자나 수소를 잃어버리는 것을 산화(Oxidation)라고 얘기한다. 수소는 양성자 형태로 방출되기에 이 과정에서 전하 보존의 법칙을 만족하려면 전자도 같이 방출되기에 그런 것으로 추측된다. 환원(reduction)은 그 반대로 수소 혹은 전자를 얻는 과정이다. 그 둘을 합쳐서 redox(reduction-oxidation)이라고 한다. 산화제는 상대방을 산화시키면서 자신은 환원되는 물질을, 환원제는 반대 물질을 의미한다. 빠른 산화 반응을 연소라고 얘기한다.

 

TCA cycle은 기본적으로 Acetyl-CoA를 생성해서 산화시키는 과정에서 NADH와 FADH2에 뜨거운 전자를 탑재하는 과정을 얘기한다. 이 뜨거운 전자들이 ETC(electron transport chain)을 거치면서 양성자 농도차이를 만드는 역할을 한다. 간단한 도식으로 그리면 아래 그림이다. TCA 전체 과정의 입출력만을 화학식으로 적으면 아래와 같다. 피루브산 1분자당 3CO2, 4NADH, 1FADH2, 1ATP가 생산된다.

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고등학교 생물 시험문제에 Krebs cycle을 통해서 총 생산되는 ATP를 계산하라는 문제가 나온다. 1개의 NADH는 ETC를 통해서 3개의 ATP를 생산할 수 있다. 1개의 FADH2는 ETC를 통해서 2개의 ATP를 생산한다. 따라서 1개의 피루브산은 총 4x3+1x2+1=15ATP를 생산한다. 1개의 포도당은 2개의 피루브산을 생산하므로 1개의 포도당은 총 30개의 ATP를 생산한다. 해당과정에서 생산된 8개의 ATP를 합하면 전체 38개의 ATP를 생산한다.

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이제 단계별로 상세히 살펴보자. 먼저, Pyruvate로부터 Acetyl-CoA를 생성하고 NADH 한 개와 CO2한 개를 생성한다.

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이제 이렇게 생긴 탄소 2개의 아세틸코엔자임은 아래 cycle을 거치면서 3개의 NADH와 1개의 FADH2, 2개의 CO2와 GTP를 생산한다. 탄소의 개수만을 따라가보면 아래와 같다. A-CoA의 등장으로 6개의 탄소에서 시작해서 환원 과정을 거치면서 탄소 2개를 잃어버리고 C4, 4개의 탄소로 돌아온다. 모자라는 탄소는 다시 피루브산의 분해에 의해서 제공된다. CO2가 방출되지만, 우리가 호흡한 산소는 사용되지 않았다.

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전체 과정에 대한 상세한 화학식은 아래 그림과 같다. 아래에서 노란색으로 표시한 H가 떨어져 나오는 과정이 산화 과정이다. 매 산화 과정마다, H+와 뜨거운 전자 e-를 방출하고 그것들은 NAD 트럭에 실려서 NADH가 되어 ETC 회로, 양성자 펌프가 있는 곳으로 이동한다. 아래 과정 전체를 이해할 필요가 없고, 핵심은, 이 과정에서 뜨거운 전자 8개(피루브산 1개당 4개씩)가 H와 함께 NAD트럭에 실려서 ETC 양성자 펌프로 이동한다는 것이다.

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ETC회로의 상세도는 자주 포스팅되었다. 생명 과정 중 소중하지 않은 것이 없지만, 에너지 생산이 그 핵심 중 하나이기 때문이다. 생명은 엔트로피의 비탈길을 거슬러 올라간다고 베르그송이 얘기한다. 바로 미토콘드리아 덕분에 효율적으로 비탈길을 올라가는 것이 가능하다. 그림에서 보듯이 NADH와 FADH2가 운반해온 뜨거운 전자들은 3단계에 걸쳐서 운반된다. 그 과정에서 양성자는 미토콘드리아의 내벽에서 내외벽사이의 공간으로 옮겨지고, 양성자 농도차를 생성한다. 다 사용된 에너지가 떨어진 전자는 호흡을 통해서 전달된 산소와 H이온과 결합하여 H2O, 물로 배출된다. 우리가 호흡하는 이유는, 장렬히 전사한 전자의 시체를 치우기 위함이다.

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